Не кроссовер на гаметы

§ 16. Определение отношения числа некроссоверных гамет к числу кроссоверных по данным о локализации генов в хромосоме

Кроссинговер (перекрест) может произойти в разных местах парных хромосом. Если в одной из них находятся гены А, В, С, а в другой а, b, с, причем гены А и В расположены близко друг от друга, а ген — С далеко от них, то перекрест между генами А и В будет происходить редко, а между В и С часто. Это поясняет схема 36, на которой показаны 6 случаев кроссинговера, произошедшего в разных участках парных хромосом. Из них только в одном случае близко лежащие гены А и В рекомбинировались (первый случай). В остальных пя­ти случаях они передаются вместе, образуя некроссоверные гаметы. Напротив, далеко лежащий ген С в пяти из шести случаев оказался отделенным от генов А и В в результате перекреста.

Схема 36. Зависимость частоты кроссинговера от расстояния между генами в хромосоме.

Пользуясь этим можно установить расстояние между генами, расположенными в одной и той же хромосоме. Расстояние выражают в условных мерах измерения -— единицах кроссинговера или морганидах (в честь Т.Г. Моргана, предложив­шего этот способ).

Выражение: “расстояние между генами А и В равно 1 морганиде”- показывает, что генетическая рекомбинация между этими генами происходит в 1% гамет (1% кроссоверных и 99% некроссоверных гамет). При расстоянии- 3 морганиды, процент рекомбинантов равен 3. При больших расстояниях между генами (10, 30, 60 морганид) процент рекомбинантов не точно соответствует расстоянию между генами, так как в этих случаях могут происходить и двойные перекресты, при которых, несмотря на наличие кроссинговера, рекомбинации генов не происходит (см. схему 37). Поэтому точное определение числа кроссоверных и некроссоверных гамет возможно лишь в тех случаях, когда гены локализуются в хромосоме вблизи друг от друга.

В настоящее время у ряда хорошо изученных в генетическом отношении объектов (дрозофила, горох, кукуруза, мышь и др.) вычислены расстояния между всеми известными у них генами, что позволило составить генетические карты хромосом. На картах указаны локусы, в которых находятся гены, расположенные в каждой из хромосом.

Схема 37. Рекомбинация генов при одиночном и двойном перекресте.

По данным о локализации генов в хромосомах можно установить: а) имеется ли сцепление между данными генами или они наследуются, свободно комбинируясь. Гены, расположенные в одной и той же хромосоме наследуются сцепленно; расположенные в разных хромосомах — свободно комбиниру­ются; б) для генов наследуемых сцепленно можно вычислить число образуемых особью некроссоверных и кроссоверных гамет.

Рассмотрим это на примерах. По условиям задачи 91, у дрозофилы черный цвет тела детерминирован рецессивным геном — b, а пурпурные глаза рецессивным геном — р. Их доминантными аллелями является ген серого цвета тела В и ген красных глаз Р. Эти гены расположены в аутосомах II пары в локусах — 48,5 и 54,5. Нужно установить какие ти­пы гамет и в

каком количестве образует самка и самец .

Определим расстояние между локусами генов — b и р. Оно равно: 54,5—48,5=6 морганид. Выпишем условия за­дачи в таблицу «ген-признак», дополнив ее данными о локали­зации генов и расстоянии между ними (см. схему 38).

Расстояние между генами b и р, равное 6 морганидам, показывает, что 6 процентов яйцеклеток будет кроссоверными. Из них на гаметы ВР приходится 3%, и на гаметы bp — тоже 3%. Остальные 94% гамет будут некроссоверными по 47% на каждый из двух типов этих гамет.

Разберем задачу 91 б). Условия задачи те же. Нужно определить типы сперматозоидов,

Так как у самца дрозофилы перекрест не происходит, он образует только два типа гамет без рекомбинации генов: 50%ВР и 50% bр.

В задаче 92 нужно определить типы и количество гамет, отличающихся генами, локализованными в Х-хромосоме. В условиях задачи указано, что рецессивный ген белоглазия у дрозофилы (w) локализован в Х-хромосоме в локусе 1,5, а доминантный ген измененной формы брюшка (А) в той же хромосоме, в локусе 4,5. Аллелями этих генов являются доминантный ген красноглазия (W) и рецессивный ген нормальной формы брюшка (а). Нужно установить типы гамет

образуемых самкой и белоглазым самцом с

нормальным брюшком. В отношении самки задача решается по тому же способу, что и предыдущая. В отношении самца следует помнить, что он по обоим генам является гемизиготным. Приводим решение этой задачи (схема 39).

Схема 38. Решение задачи 91-а.

90. У кукурузы гладкие семена (S) доминируют над морщинистыми (s) и окрашенные (С) над бесцветными (с). Гены S и С локализованы в одной и той же аутосоме на расстоянии 3,6 единиц кроссинговера (морганид). Установить какие типы гамет и в каком количественном соотношении образуются у растений, имеющих следующие генотипы:

Схема 39. Решение задачи 92.

91. У дрозофилы рецессивный ген black (b) детерминирующий черное тело, и ген purple (p) детерминирующий пурпур­ный цвет глаз, расположены во II хромосоме в локусах 48,5 и 54,5. Их нормальные аллели —доминантные гены серого те­ла (В) и красного цвета глаз (P). Установить, какие типы га­мет и в каком количестве образуются у особей следующих ге­нотипов:

92. У дрозофилы рецессивный ген белоглазия — white (w) находится в Х-хромосоме в локусе 1,5, а доминантный ген измененной формы брюшка — Abnormal (А) в той же хромосоме в локусе 4,5. Определить типы и количество гамет, образующихся у мух следующих генотипов:

б) у белоглазого самца с нормальным брюшком?

93. По данным некоторых родословных у человека доминантный ген элиптоцитоза (Е1) и ген, обусловливающий нали­чие резус антигена в эритроцитах (D), локализованы в одной и той же аутосоме, на расстоянии 20 морганид (изучение родословных показывает, что случаи этого рода подразделяются на две группы. В одной сцепление теснее, указанного в условиях задачи, а в другой — признаки наследуются независимо). Какие типы гамет и в каком количестве образуются в следующих случаях:

94. У человека рецессивный ген гемофилии (h) и рецессивный ген цветовой слепоты (с) локализованы в Х-хромосо­ме по данным некоторых родословных на расстоянии приблизительно 9,8 морганид. Определить какие типы гамет и в ка­ком количестве образуют лица, имеющие следующий генотип:

б) мужчина рецессивный по обоим генам?

Источник

Лекция № 18. Сцепленное наследование

В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.

Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган. Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.

Дрозофила каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.

Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых). При проведении анализирующего скрещивания самки F₁ с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% — серые длиннокрылые и 41,5% — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% — черные длиннокрылые и 8,5% — серые с зачаточными крыльями). Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме.

1 — некроссоверные гаметы; 2 — кроссоверные гаметы.

Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов — АВ и аb , а отцовский — один тип — аb . Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имеющих генотип ААВВ и ааbb . Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Ааbb и ааВb . Для того, чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток — мейоз. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В , появляются гаметы Аb и аВ , и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но, поскольку кроссинговер происходит при образовании небольшой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.

Группа сцепления — гены, локализованные в одной хромосоме и наследующиеся совместно. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.

Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным. Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

Независимое наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом.

Некроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел.

Образуются гаметы:

Кроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых произошел кроссинговер. Как правило кроссоверные гаметы составляют небольшую часть от всего количества гамет.

Образуются гаметы:

Нерекомбинанты — гибридные особи, у которых такое же сочетание признаков, как и у родителей.

Рекомбинанты — гибридные особи, имеющие иное сочетание признаков, чем у родителей.

Расстояние между генами измеряется в морганидах — условных единицах, соответствующих проценту кроссоверных гамет или проценту рекомбинантов. Например, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (также черной окраски тела и зачаточных крыльев) у дрозофилы равно 17%, или 17 морганидам.

У дигетерозигот доминантные гены могут располагаться или в одной хромосоме (цис-фаза), или в разных (транс-фаза).

1 — Механизм цис-фазы (некроссоверные гаметы); 2 — механизм транс-фазы (некроссоверные гаметы).

Результатом исследований Т. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности:

1. гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;
2. каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;
3. гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;
4. гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;
5. сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера, что приводит к образованию рекомбинантных хромосом; частота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера;
6. каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом — кариотип.

• Перейти к лекции №17 «Основные понятия генетики. Законы Менделя»
• Перейти к лекции №19 «Генетика пола»
• Смотреть оглавление (лекции №1-25)

• Главная
• Каталог
• Онлайн — библиотека
• Новинки
• Как сделать заказ
• Оплата
• Доставка
• Карта сайта
• Политика конфиденциальности
• Новости

Источник